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Il mwdqcitosol o mwdgfluido intracellulare (ICF) è il liquido che si trova all'interno delle mwdwcellule. Esso è suddiviso in compartimenti per mezzo delle membrane. Ad esempio, la mweamembrana mitocondriale separa il mweqmitocondrio in molti compartimenti.

Nella mwewcellula eucariotica, il citosol si trova all'interno della mwfamembrana cellulare ed è parte del mwfqcitoplasma, che comprende anche i mitocondri, i mwfgplastidi e altri mwfworganelli (ma non i loro fluidi interni e le strutture); il mwganucleo cellulare è separato. Nei mwgqprocarioti, la maggior parte delle mwggreazioni chimiche del mwgwmetabolismo avvengono nel citosol, mentre solo poche si svolgono nelle membrane o nello spazio mwhaperiplasmico. Negli eucarioti, mentre molte mwhqvie metaboliche avvengono ancora nel citoplasma, altre si svolgono all'interno degli organelli.

Il citosol è una miscela complessa di sostanze disciolte in mwhwacqua. Anche se l'acqua costituisce la grande maggioranza del citosol, la struttura e le proprietà che si trovano all'interno delle cellule non sono ancora del tutto ben comprese. Le concentrazioni di mwiaioni come mwiqsodio e mwigpotassio sono diverse nel citosol rispetto al mwiwfluido extracellulare; queste differenze nei livelli di ioni sono importanti nei processi quali l'mwjaosmoregolazione, la mwjqsegnalazione cellulare e la generazione di mwjgpotenziali di azione nelle cellule eccitabili, come le mwjwcellule endocrine, mwkanervose e mwkqmuscolari. Il citosol contiene anche grandi quantità di mwkgmacromolecole, che possono alterare il comportamento di altre molecole, come attraverso l'affollamento macromolecolare.

Anche se in principio si riteneva che fosse una mwlqsoluzione di molecole, il citosol vanta più livelli di organizzazione. Questi includono i mwlggradienti di concentrazione di piccole molecole come il mwlwcalcio, e grandi complessi di mwmaenzimi che agiscono insieme per effettuare mwmqpercorsi metabolici e complessi multiproteici quali mwmwproteasomi e mwnacarbossisoma che racchiudono e separano parti del citosol.

• Proprietà e composizione

• xxxtentacion

• Ioni

• Macromolecole

• Organizzazione

• Gradienti di concentrazione

• Complessi proteici

• Comparti proteici

• Setacciatura del citoscheletro

• Funzione

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La proporzione rappresentata dal citosol del volume di una cellula è variabile: per esempio esso costituisce la maggior parte della struttura cellulare nei mwtwbatteri,cite-ref-hoppert-5-0[5] nelle mwvacellule vegetali la zona principale è invece il grande mwvqvacuolo centrale.cite-ref-6[6] Il citosol consiste principalmente di acqua, ioni disciolti, piccole molecole e grandi molecole idrosolubili (come le proteine). La maggior parte di queste molecole non proteiche possiedono una mwwgmassa molecolare inferiore a 300 mwwwDa.cite-ref-7[7] Questa miscela di piccole molecole è straordinariamente complessa, come la varietà di molecole che sono coinvolti nel mwyametabolismo (mwyqmetaboliti) che risulta immenso. Ad esempio, fino a 200.000 diverse piccole molecole possono essere create nelle piante, anche non tutte saranno presenti nella stessa specie o in una singola cellula.cite-ref-8[8] Le stime del numero di metaboliti nelle singole cellule, come ad esempio nell'mwzgmwzwEscherichia coli o nel mwaalievito di birra, prevedono che ve ne siano circa 1.000.cite-ref-9[9]cite-ref-10[10]

La maggior parte del citosol è costituito da acqua, che rappresenta circa il 70% del volume totale di una tipica cellula.cite-ref-luby-phelps2000-11-0[11] Il mwdwpH del liquido intracellulare è 7,4cite-ref-12[12] mentre il pH citosolico umano varia tra 7,0 -7,4, e solitamente è maggiore se una cellula è in crescita.cite-ref-13[13] La mwgaviscosità del citoplasma è circa la stessa dell'acqua pura, anche se la mwgqdiffusione di piccole molecole attraverso questo liquido è di circa quattro volte più lenta rispetto all'acqua pura, soprattutto a causa delle collisioni con il grande numero di mwggmacromolecole presenti.cite-ref-verkman-14-0[14] Studi effettuati sulle mwhwartemie hanno esaminato come l'acqua modifica le funzioni delle cellule; essi hanno evidenziato che una riduzione del 20% della quantità di acqua in una cellula è in grado di inibire il mwiametabolismo, infatti con la progressiva diminuzione delle attività metaboliche la cellula si secca e tutta l'attività metabolica si arresta quando il livello dell'acqua raggiunge il 70% inferiore alla norma.cite-ref-clegg1984-2-2[2]

Sebbene l'acqua sia fondamentale per la vita, la struttura di essa nel citosol non è ancora ben compresa, soprattutto perché metodi come la mwjgspettroscopia di risonanza magnetica nucleare forniscono solo informazioni sulla struttura media dell'acqua e non possono evidenziare variazioni locali su scala microscopica. Anche la struttura dell'acqua pura è scarsamente compresa, a causa della sua capacità di formare strutture come cluster d'acqua attraverso mwkalegami idrogeno.cite-ref-wiggins-15-0[15]

La visione classica dell'acqua nelle cellule è che circa il 5% di essa sia fortemente legata dai mwlgsoluti o dalle macromolecole come l'acqua di mwlwsolvatazione, mentre la maggior parte ha la stessa struttura dell'acqua pura.cite-ref-clegg1984-2-3[2] Questa acqua di solvatazione non è attiva nell'mwnaosmosi e può avere differenti proprietà come solventi, in modo che alcune molecole disciolte sono escluse, mentre altre diventano concentrate.cite-ref-16[16]cite-ref-17[17] Tuttavia, altri sostengono che gli effetti delle alte concentrazioni di macromolecole nelle cellule si estendono per tutto il citosol e che l'acqua presente nelle cellule si comporti molto diversamente dall'acqua delle soluzioni diluite.cite-ref-18[18] Queste teorie comprendono l'ipotesi che le cellule contengano zone di acqua a bassa e ad alta mwqqdensità e ciò potrebbe comportare effetti diffusi sulle strutture e sulle funzioni delle altre parti di essa.cite-ref-wiggins-15-1[15]cite-ref-19[19] Tuttavia, l'uso di metodi avanzati di mwsgrisonanza magnetica nucleare, al fine di misurare direttamente la mobilità dell'acqua nelle cellule viventi contraddice questa idea, suggerendo che l'85% dell'acqua agisca sulla cellula come acqua pura, mentre il resto risulta meno mobile e probabilmente destinata alle macromolecole.cite-ref-20[20]

Le concentrazioni degli mwuqioni nel citosol sono molto diverse da quelle nel liquido extracellulare e il citosol contiene anche quantità molto elevate di macromolecole cariche, come proteine e acidi nucleici, superiori all'esterno della struttura cellulare.

| Ioni | Concentrazione nel citoplasma ( millimolare ) | Concentrazione nel sangue (millimolare) |

|---|---|---|

| Potassio | 139 | 4 |

| Sodio | 12 | 145 |

| Cloruro | 4 | 116 |

| Idrogenocarbonato | 12 | 29 |

| Amminoacidi nelle proteine | 138 | 9 |

| Magnesio | 0.8 | 1.5 |

| Calcio | <0.0002 | 1.8 |

A differenza del fluido extracellulare, il citosol possiede un'alta concentrazione di ioni mwargpotassio e una bassa concentrazione di ioni di mwarksodio.cite-ref-lang-21-0[21] Questa differenza di concentrazione di ioni è fondamentale per l'mwar4osmoregolazione, poiché se i livelli di ioni fossero gli stessi all'interno e all'esterno di una cella, l'acqua entrerebbe costantemente per mwar8osmosi, poiché i quantitativi di macromolecole all'interno delle cellule sono superiori ai quelli esterni. Invece, gli ioni di sodio vengono espulsi e gli ioni potassio inseriti per mezzo della mwasapompa sodio-potassio, gli ioni di potassio poi diminuiscono il loro gradiente di concentrazione attraverso i canali ionici di selezione del potassio, ciò comporta una perdita di mwasecarica positiva che crea un mwasipotenziale di membrana negativo. Per bilanciare questa mwasmdifferenza di potenziale, anche gli ioni negativi di cloruro escono dalla cellula, attraverso canali selettivi del cloro. La perdita di ioni sodio e cloro compensa l'effetto osmotico della maggiore concentrazione di molecole organiche all'interno della cellula.cite-ref-lang-21-1[21]

Le cellule sono in grado di realizzare ancora più grandi cambiamenti osmotici accumulando osmoprotettori quali mwasobetaine o mwasstrealosio nel loro citoplasma.cite-ref-lang-21-2[21] Alcune di queste molecole permettono alle cellule di sopravvivere anche se sono completamente asciugate e permettono ad un organismo di entrare in uno stato di vita ametabolico chiamato mwatacriptobiosi.cite-ref-22[22] In questo stato, il citoplasma e gli osmoprotettori diventano simili al vetro solido e ciò aiuta a stabilizzare le proteine e le membrane cellulari dagli effetti dannosi del disseccamento.cite-ref-23[23]

La bassa concentrazione di calcio nel citosol permette agli ioni calcio di funzionare come mwatosecondo messaggero nella segnalazione del calcio. Qui, un segnale, ad esempio un mwatwormone o un mwat0potenziale d'azione apre i canali del calcio in modo che entri nel citosol.cite-ref-24[24] Questo improvviso aumento di calcio citosolico attiva altre molecole di segnalazione, quali mwauicalmodulina e mwaumprotein-chinasi C.cite-ref-25[25] Altri ioni, come il mwaugcloruro di potassio possono anch'essi possedere funzioni di segnalazione nel citosol, ma queste non sono ancora ben comprese.cite-ref-26[26]

Le molecole proteiche che non legano alle mwau8membrane cellulari o al mwavacitoscheletro vengono sciolti nel citosol. La quantità di proteine nelle cellule è estremamente elevata e si avvicina a 200mwave mg/ml, che occupa circa il 20%-30% del volume totale del citosol.cite-ref-ellis-27-0[27] Tuttavia, misurare con precisione la quantità di proteine disciolta nel citosol nelle cellule intatte è difficile, poiché alcune proteine sembrano essere debolmente associate con le membrane o gli mwavyorganuli delle cellule intere e vengono rilasciati in soluzione appena avvine la mwavclisi cellulare.cite-ref-clegg1984-2-4[2] In effetti, negli esperimenti in cui la membrana plasmatica delle cellule è stata accuratamente rotta utilizzando la mwavwsaponina, senza danneggiare le altre membrane cellulari, soltanto circa un quarto delle proteine cellulari è stata rilasciata. Queste cellule sono in grado di sintetizzare le proteine se dispongono degli mwav0aminoacidi e dell'mwav4ATP, implicando molti degli enzimi presenti nel citosol che sono collegati al citoscheletro.cite-ref-28[28] Tuttavia, la teoria che la maggior parte delle proteine delle cellule siano strettamente legate in una rete chiamata mwawmreticolo microtrabecolare è ora è vista come improbabile.cite-ref-29[29]

Nei mwawkprocarioti, il citosol contiene il mwawogenoma della cellula, all'interno di una struttura nota come mwawsnucleoide.cite-ref-30[30] Questo è una massa irregolare di DNA e proteine associate che controllano la mwaxatrascrizione e la mwaxereplicazione dei cromosomi mwaxibatterici e dei mwaxmplasmidi. Negli mwaxqeucarioti, invece, il genoma si trova nel mwaxunucleo della cellula, che è separato dal citosol da mwaxypori nucleari che bloccano la libera diffusione di qualsiasi molecola più grande di circa 10 mwaxcnanometri di mwaxgdiametro.cite-ref-31[31]

L'elevata concentrazione di macromolecole nel citosol provoca un effetto chiamato affollamento macromolecolare, che avviene quando si riscontra l'aumento della concentrazione effettiva di altre macromolecole, poiché hanno meno volume per muoversi. Questo effetto affollamento può produrre grandi cambiamenti nella mwax8velocità di reazione e nell'mwayaequilibrio chimico delle reazioni che avvengono nel citosol.cite-ref-ellis-27-1[27] È particolarmente importante nella sua capacità di alterare le mwayucostanti di dissociazione favorendo l'associazione di macromolecole, ad esempio quando più proteine si uniscono per formare complessi proteici o quando le mwaycproteine che legano il DNA si legano ai loro bersagli nel mwayggenoma.cite-ref-32[32]

Sebbene i componenti del citosol non sono separati in regioni tramite membrane cellulari, questi componenti non si mescolano sempre in modo casuale e diversi livelli di organizzazione esistono e possono localizzare le molecole specifiche.cite-ref-33[33]

Anche se le piccole molecole si mwazudiffondono rapidamente nel citosol, possono ancora essere creati dei gradienti di concentrazione. Un esempio ben studiato di questi sono le "mwazyscintille di calcio" che vengono prodotte per un breve periodo nella regione intorno a un canale del calcio aperto.cite-ref-34[34] Essi hanno un diametro di circa 2 micrometri e durano solo pochi millisecondi, anche se diverse scintille possono fondersi per formare pendenze più grandi, chiamate "mwazsonde di calcio".cite-ref-35[35] I gradienti di concentrazione di altre piccole molecole, come mwaaaossigeno e mwaaeadenosina trifosfato possono essere prodotti nelle cellule intorno a gruppi di mitocondri, tuttavia questi sono meno conosciuti.cite-ref-36[36]cite-ref-37[37]

Le proteine possono associarsi per formare complessi proteici. Questi spesso contengono una serie di proteine con funzioni simili, come mwaawenzimi che svolgono più passi nella stessa mwaa0via metabolica.cite-ref-38[38] Questa organizzazione può consentire la canalizzazione del substrato, che avviene quando il prodotto di un enzima viene passato direttamente al secondo enzima, attraverso un percorso, senza essere rilasciato nella soluzione.cite-ref-39[39] La canalizzazione è in grado di rendere un percorso più rapido ed efficiente rispetto a quanto lo fosse se gli enzimi fossero casualmente distribuiti nel citosol ed è anche in grado di prevenire il rilascio di intermedi instabili di reazione.cite-ref-40[40] Anche se una grande varietà di vie metaboliche coinvolgono enzimi strettamente legati tra loro, altre possono coinvolgere complessi più scarsamente associati che sono molto più difficili da studiare all'esterno della cellula.cite-ref-41[41]cite-ref-42[42] Di conseguenza, l'importanza di questi complessi per il metabolismo in generale rimane poco chiaro.

Alcuni complessi proteici contengono una grande cavità centrale che risulta isolata dal resto del citosol. Un esempio di una tale cavità è il mwacsproteosoma.cite-ref-43[43] Esso è una serie di subunità che formano una zona vuota contenente mwadaproteasi che degradano le proteine citosoliche. Poiché sarebbe dannoso se queste fossero miscelate liberamente con il resto del citosol, il complesso è costituito da un insieme di proteine regolatrici che riconoscono (mwadeubiquitinazione) quelle da degradare indirizzandole verso la cavità proteolitica.cite-ref-44[44]

Un altro grande classe di comparti proteici sono i microcompartimenti batterici, che sono fatti di un involucro proteico che incapsula diversi enzimi.cite-ref-bobik2007-45-0[45] Questi comparti sono in genere circa grandi da 100 a 200 mwadwnanometri e fatti di proteine ad incastro.cite-ref-46[46] Un esempio ben capito è il mwaeecarbossisoma, che contiene enzimi coinvolti nella mwaeifase di fissazione del carbonio nella fissazione del carbonio della mwaemribulosio-bisfosfato carbossilasi.cite-ref-47[47]

Sebbene il mwaeocitoscheletro non faccia parte del citosol, la presenza di questa rete di filamenti limita la diffusione delle particelle di grandi dimensioni nella cellula. Ad esempio, in diversi studi le particelle grandi circa 25 nanometri (circa la dimensione di un mwaesribosoma)cite-ref-48[48] sono state escluse dalle zone del citosol intorno ai bordi della cellula e vicino al nucleo.cite-ref-49[49]cite-ref-50[50] Questi "comparti esclusi" possono contenere un reticolo molto più denso di fibre di mwafgactina rispetto al resto del citosol. Questi microdomini potrebbero influenzare la distribuzione delle grandi strutture come i ribosomi e gli organuli all'interno del citoplasma escludendoli da alcune zone e concentrandoli in altre.cite-ref-51[51]

Il citosol non ha una sola funzione, al contrario è il sito di multipli processi cellulari. Un esempio di questi processi include la mwaf8trasduzione del segnale dalla membrana cellulare ai siti all'interno della cellula, come il mwaganucleo della cellula,cite-ref-52[52] o altri organuli.cite-ref-53[53] Questo comparto è anche il sito di molti dei processi di mwagkcitochinesi, dopo la separazione della membrana nucleare durante la mwagomitosi.cite-ref-54[54] Un'altra importante funzione del citosol è quella di trasportare i mwag8metaboliti dal loro sito di produzione verso la zona in cui verranno utilizzati. Questo è relativamente semplice per le molecole idrosolubili, come gli amminoacidi, che possono diffondersi rapidamente attraverso il citosol.cite-ref-55[55] Tuttavia, le molecole idrofobe, come gli mwahqacidi grassi o gli mwahusteroli, possono essere trasportati attraverso citosol solo mediante specifiche proteine di legame, che spostano queste molecole tra le membrane cellulari.cite-ref-56[56]cite-ref-57[57] Le molecole inglobate nella cellula mediante mwah4endocitosi o quelle mwah8secrete possono essere trasportate attraverso il citosol all'interno delle mwaiavescicole,cite-ref-58[58] che sono piccole sfere mwaiulipidiche che vengono spostate lungo il citoscheletro grazie all'azione di proteine motrici.cite-ref-59[59]

Il citosol è il sito dove avvengono la maggior parte dei processi metabolici nei procarioticite-ref-hoppert-5-1[5] e una gran parte di essi negli eucarioti. Ad esempio, nei mwajamammiferi circa la metà delle proteine della cellula sono localizzate nel citosol. I dati più completi sono disponibili per il lievito, dove le ricostruzioni metaboliche indicano che la maggior parte dei processi metabolici e metaboliti si verificano nel citosol.cite-ref-60[60] Le principali mwajuvie metaboliche che si realizzano nel citosol degli animali consistono nella mwajybiosintesi proteica, la mwajcvia dei pentoso fosfati, la mwajgglicolisi e la mwajkgluconeogenesi.cite-ref-61[61] La localizzazione dei percorsi può essere differente negli altri organismi: per esempio, nelle piante la sintesi degli acidi grassi avviene nei mwaj4cloroplasticite-ref-62[62]cite-ref-63[63] mentre nei mwakcapicomplexa avviene degli apicoplasti.cite-ref-64[64]

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